Внутривидовая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus и её адаптивное значение

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. Температурные нормы развития насекомых и их изменчивость: обзор литературы

1.1. Характер зависимости продолжительности развития от температуры

1.2. Коэффициент термолабильности развития и сумма эффективных температур

1.3. Взаимосвязь между коэффициентом термолабильности и порогом развития насекомых

1.4. Внутривидовая географическая изменчивость и стабильность температурных норм развития

1.5. Возможные причины изменчивости и стабильности температурных норм развития насекомых между популяциями

1.6. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития

1.7. Влияние фотопериодических условий на скорость развития Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Биология клопа-солдатика 2. 2. Методы исследования

Глава 3. Внутрипопуляционная изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика

3.1. Продолжительность развития и размеры имаго

3.1.1. Схема постановки эксперимента

3.1.2. Результаты исследования

3.1.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.2. Межсемейная изменчивость температурных норм развития

3.2.1. Схема постановки эксперимента

3.2.2. Результаты исследования

3.2.3. Анализ и обсуждение полученных результатов

3.3. Сезонная изменчивость: различия температурных норм развития между двумя последовательными поколениями

3.3.1. Схема постановки эксперимента

3.3.2. Результаты исследования

3.3.2.1.	Развитие яиц

3.3.2.2. Развитие личинок

3.3.3.	Анализ и обсуждение полученных результатов

3.4.	Сезонная изменчивость: влияние фотопериода на температурные нормы развития личинок

3.4.1. Схема постановки эксперимента

3.4.2. Результаты исследования

3.4.3. Анализ и обсуждение полученных результатов Глава 4. Широтная географическая изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика

4.1.	Результаты исследования

4.1.1. Развитие яиц

4.1.2. Личиночное развитие

4.2	Анализ и обсуждение полученных результатов

4.2.1. Доказательство наличия межпопуляционной широтной изменчивости температурных норм развития

4.2.2. Соотношение внутри- и межпопуляционной изменчивости температурных норм развития

4.2.3. Связь между коэффициентом термолабильности и порогом развития

4.2.4. Возможные причины изменчивости температурных

норм развития во времени

4.2.5. Основные тенденции в широтной изменчивости про-

должительности и температурных норм развития и их возможные причины

4.2.5.1. Теоретические основания

4.2.5.2. Анализ полученных результатов

Глава 5. Изменение температурных норм развития клопа-солдатика в результате искусственного отбора на быстрое или медленное развитие.

5.1. Схема постановки эксперимента

5.2. Результаты исследования

5.3. Анализ и обсуждение полученных результатов Общее обсуждение

Выводы

Список использованной литературы

ВВЕДЕНИЕ



Многие виды насекомых имеют широкое распространение и поэтому подвергаются влиянию биотических и абиотических факторов, варьирующих в большом диапазоне. Для эктотермных организмов, в том числе и насекомых, одним из наиболее важных внешних факторов является температура. Она оказывает большое влияние на длительность развития, выживаемость, плодовитость и продолжительность жизни (Ratte, 1985). Тепловой режим местности определяется астрономическими, атмосферными и почвенными условиями. В связи с этим создаётся громадное разнообразие термических условий местообитаний организмов, как в разных географических регионах, стациях, так и в разные сезоны года.

В результате естественного отбора все параметры жизненного цикла, в том числе физиологические нормы реакции пойкилотермных организмов, оптимизируются, приходя в соответствие с климатическими условиями местообитания каждой популяции (Roff, 1980; Taylor, 1981; Stearns, 1992, Nylin, 1994; Roff, 2002). Действительно, хорошо известна внутривидовая географическая изменчивость фотопериодической реакции насекомых, обеспечивающая синхронизацию наступления стадии покоя с неблагоприятным для развития периодом в данной местности (Данилевский и др., 1970; Данилевский, 1972). Между популяциями могут существовать различия по холодостойкости, связанные с переживанием холодного сезона в определенной части ареала (Kalushkov et al., 2000).

Следует ожидать наличия подобной изменчивости и для параметров, характеризующих температурную норму развития насекомых - длительности развития, коэффициента термолабильности и температурного порога развития. Однако, до недавнего времени господствовала точка зрения, высказанная, в частности, А. С. Данилевским (1961), о том, что на всем ареале температурные потребности вида остаются неизменными. Постепенно стали накапливаться данные, как подтверждающие это положение, так и противоречащие ему (см. обзор Groeters, 1992). Однако, до сих пор нет единой теории, объясняющей почему у одних видов насекомых популяции различаются по норме реакции на температуру, а у других нет. Это, а также разный характер



является ни длинной и ни короткой для данного объекта (Saunders, 1983). Экологическое значение может заключаться в накоплении питательных веществ и увеличении размеров тела при медленном развитии в середине лета, а также в синхронизации во времени развития личинок.

Определение количества генераций в году затруднено из-за длительной жизни имаго и достаточно продолжительного репродуктивного периода. В результате экспериментов в природных условиях было установлено, что в п. Борисовка (Белгородская обл.) клопы-солдатики в холодные годы имеют одно, а в теплые - два поколения (Саулич, 1999). По-видимому, к северу от Белгорода у клопов доля особей с моновольтинным сезонным циклом увеличивается, тогда, как южнее Борисовки эти насекомые всегда реализуют два поколения.

Клопы предпочитают прогреваемые места. Свое второе название -клоп-пожарник (fire-bug), он получил за то, что часто встречается на местах выжженных огнем. Эти места сильно поглощают солнечную радиацию, и поэтому хорошо прогреваются. Таким образом, эти насекомые активно выбирают наиболее подходящие для обитания температурные условия. Оказалось, что клопы пражской популяции, где реализуется только одно поколение в году, предпочитают места с температурой около 24°С, хотя благополучно переживают и более высокие температуры (Honek, Sramkova, 1976). Возможно, что это - механизм поддержания моновольтинизма, не допускающий напрасной гибели возможного второго поколения.

2.	2. Методы исследования

Экспериментальная работа проводилась в лаборатории энтомологии Биологического института Санкт-Петербургского государственного университета в 2003-2006 годах.

Места сбора. Имаго клопов были собраны из следующих районов: Псков; Кострома; Ярославль; Москва; Рязань; Михайлов, Рязанская область; Тула; Орел; Воронеж; Борисовка, Белгородская область; Славянск-на-Кубани, Краснодарский край; Пятигорск, Ставропольский край; Адлер, Краснодарский край; Сухуми, Абхазия. Расстояние между наиболее удален-