Актинобактерии из многолетнемерзлых отложений Сибири

1. Обзор литературы.
1.1 Криобносфсра. 
1 1.1 Холодные и подповерхностные слои литосферы как местообитание
микроорганизмов. Криолитозона. 
1.1.2 Феномен сохранения жизнеспособной микробиоты в условиях естественной криоконсервации 
1.1.3 Биологическое разнообразие многолетнемерзлых отложений 
1.2. В основе современной систематики микроорганизмов лежит
полифазный подход к выделению таксонов 
1.2.1. Вид и род как основные единицы бактериальной классификации 
1.2.2. Таксономические характеристики, используемые в систематике актинобактерий 
1.2.2.1. Фенотипические признаки.
 Кулыпуральноморфологические признаки 
 Хемотаксономические признаки . 
1.2.2.2 Характеристики генома .
1.3. Характеристика таксонов, к которым отнесены выделенные
организмы . 
1.3.1 Класс ii . 
1.3.2 Под порядок ii . 
1.3.2.1 Семейство i . 
 Род . 
 Роды семейства i, не обладающие жизненным циклом 
1.3.2.2 Семейство ii 
 Характеристика видов рода ii . 
1.3.2.3 Семейство vii 
 Род vii . 
1.3.3 Подпорядок i . 
1.3.4 Подпорядок ii, семейство 
 Род . 
1.3.5 Подпорядок iii, семейство iii 
2. Материалы и методы 
3. Результаты и обсуждение . 
3.1 Общая характеристика культивируемой аэробной гетероторофной микробиоты изученных образцов . 
3.2 Разнообразие актинобактерий из вечной мерзлоты . 
3.2.1 Под поря док ii 
3.2.1.1 Семейство i . 
 . 
Кокковидные организмы семейства i . 
3.2.1.2 Семейство ii 
Род ii . 
Новые род и вид i . v., . v. 
3.2.1.3 Сем ей i во vii . 
Изоляты, отнесенные к роду vii . 
3.2.2 Представители подпорядка i 
3.2.3 Под по рядок i 
3.2.4 Подпорядок iii 
Род ii 
Род iii . 
4. Описания предлагаемых в работе новых таксонов 
4.1 Новые виды рода 
4.1.1 .А . v 
4.1.2. i . v. 
4.2.Таксономическое положение изолятов семейства ii.
4.2.1. Новые род и вид i . v., . v 
4.3 Новые виды рода vii . 
5. Заключение . 
6. Выводы . 
7. Список литерату ры . 
8. Приложение . 
ВВЕДЕНИЕ


В Антарктиде количество бактерий в почвах находится в сильной зависимости от доступности влаги, поскольку важным фактором для жизнедеятельности микроорганизмов помимо температуры, также является и наличие жидкой воды. Гиличинский Д iii . Ривкина и др. Результаты, полученные Сонной с соавторами , , , свидетельствуют о том, что бактериальные клетки при отрицательных температурах находятся внутри чехлов, прикрепленных к органоминеральным частицам, не разрушающихся после оттаивания. Клетки, подвергнувшиеся длительному замораживанию в природе и имеющие однообразную форму коротких палочек и кокков с плотной клеточной стенкой грамположительные микроорганизмы, обладают более высокой устойчивостью к процессам замораживания оттаивания i, , iii , , i . Одним из возможных механизмов такой толерантности может быть накопление осмопротекторных веществ, например, аминокислот, принадлежность большинства штаммов микроорганизмов, выделенных из мерзлоты, к умеренно галотолерантным формам Соина и Демкина, и изменение жирнокислотного и фосфолипидного состава мембран , , , , i , . Психрофильные и психротолерантные формы имеют также специализированные механизмы защиты от низкотемпературного стресса, регулируемые на молекулярногенетическом уровне , . Известно, что при понижении температуры клетки сжимаются изза уменьшения количества резервной внутриклеточной воды. При этом изза увеличения концентрации растворенного вещества понижается точка замерзания внутриклеточного раствора. Такая клетка может длительное время существовать при отрицательных температурах , . Характерно, что применение атомносиловой микроскопии на примере образцов многолетнемерзлых отложений едомной свиты тыс. Миронов и др. Кроме того, в условиях вечной мерзлоты способны сохранять жизнеспособность микроводоросли что возможно изза отсутствия нарушений в структурнофункциональной организации фотосинтетического аппарата. Благодаря быстрому изменению осмотического давления водоросли устойчивы к высыханию, резким колебаниям солености и низким температурам Вишнивецкая и др. Таким образом, именно криолитосфера обладает условиями для сохранения микроорганизмов. Относительную стерильность ископаемых льдов, вероятно, можно объяснить механическим разрушением клеток кристаллами растущего льда снаружи или гибелью клеток в результате собственного метаболизма изза накопления продуктов в результате отсутствия транспортных систем Воробьева, . Вопрос о способе выживания микроорганизмов в мерзлоте в течение длительного времени, т. Йошитака и др. Очевидно, что, по крайней мере, часть микробиоты вечной мерзлоты находится в состоянии покоя. В пользу того, что клетки находятся в мерзлоте не в состоянии анабиоза, свидетельствует, по мнению Фридмана i, доминирование среди мерзлотных микроорганизмов неспорообразующих форм, большая вероятность накопления клетками в состоянии анабиоза за несколько миллионов лет радиационных повреждений достижение за 0 ООО лет, а также наличие активного метаболизма при отрицательных температурах Ривкина и др. Однако, в свете обнаружения особенностей систем репарации у i i , , а также наличия у микроорганизмов морфологически невыраженных покоящихся форм, особенно у грамположительпых бактерий, ряд приводимых аргументов, на наш взгляд, не вполне выдерживает критику. Электронномикроскопические исследования микроорганизмов из вечномерзлых отложений различного возраста и генезиса показали, что в образцах с высокой численностью жизнеспособных клеток определявшейся методов высева на питательные среды клетки прокариот сохраняются неповрежднными, тогда как эукариотические клетки наблюдались только в виде теней, то есть пустых клеточных стенок. Для прокариот обнаружено, что все интактные клетки обладают утолщнной клеточной стенкой и окружены капсулами, более выраженными у грамположительных клеток, грамотрицательные микроорганизмы часто окружены выпячиваниями внешней мембраны i, Vv, . В препаратах, где сохранились интактные органоминеральные частицы, клетки бактерий были тесно агрегированы с последними посредством структур, окружающих клеточную стенку.